为了奔跑 马的呼吸系统进化到变态：自带兴奋剂

在动物的肺部，氧气和二氧化碳通过浓度梯度扩散进行气体交换，这个过程排出了代谢废物二氧化碳，并恢复血液中耗尽的氧气水平。

动物是在寒武纪时期找到了这种解决方案，而这导致了之后陆生动物的“大爆发”。

动物通过肺的有氧过程，大大提升了氧气获取效率并产生高能量，这对复杂细胞、组织和肌肉等生命基础设施的发育、维持和修复至关重要，可以说生命是因为肺的出现才变得越来越复杂。

图：马的肺占据了相当大的空间

而当我们谈论肺时，就不得不提马，它们有着相对独特的肺。

马科动物大约从5500万年前进化而来，它们最初的体型只有现代中小型宠物狗那么大，而且有三个蹄子。

这个科现在只留下了7个物种，它们都是单蹄，而且体型都较大，同时还有着极强的运动能力，这一切要归功于它们的肺。

下图这个就是马的肺，在完全充满气的时候，会显得巨大无比，看起来足足有兽医身高的一半！

在所有用肺呼吸的动物中，马的肺重量相对于体重的比例非常大，它们的肺平均重量达到7公斤（肺通常很轻），约占其体重的 1.5%，是同等体型的牛其肺的1.5倍大。

这么巨大的肺，让它们每次呼吸能够吸入60升的空气，这赋予了它们超强的运动能力的同时，可以拥有较大的体型。

在陆地大型哺乳动物中，只有人的肺能与马相媲美（功能和比例都相当），所以你会发现人类同样有着超强的运动能力。

肺泡示意图

不过，马的肺其肺泡比人类多50倍以上，肺泡是氧气和二氧化碳的交换场所，更多的肺泡意味着更强的呼吸能力。

马超强的呼吸能力并不体现在休息时，在休息时大部分肺活量其实都是多余的。

有数据显示，正常呼吸时，马肺空气的利用率只有40%左右，另外60%的空气不会与肺泡接触就被吐了出去，而作为对比，人类每次呼吸空气的利用率都能达到了70%。

马的肺活量是为奔跑做准备，一旦快速奔跑，它们的肌肉需要更多的氧气，而为了确保奔跑时的氧气供应，它们有一个非常独特的适应性特征：脾收缩。

简单地说，马可以通过释放肾上腺素来收缩脾脏，然后脾脏可以将所有红细胞释放到血液中，从而让它们可以捕获更多的氧气并将其带到肌肉，以保持正常工作！

通过这种方式，它们的血细胞比容（输送氧气的红细胞占总血量的百分比）会从30-40%飙升到60-70%，从而提升氧气的利用率。

一些作弊的人类运动员为了提高成绩会通过注射红细胞生成素合成药物（一类兴奋剂）来完成类似的事情，而马天生就有这个能力。

虽然马有了强大的肺，以及配合强大肺的适应性特征，但是它们也有明显的缺点。

图：马只能用鼻孔呼吸，好在它们的鼻孔很大

马并不像人那样可以用嘴巴辅助呼吸，它们只能用鼻子呼吸，因为马的软腭较长，封闭了鼻子和消化道之间的连接。

这种呼吸方式降低了空气进入肺的速率，而马为了能够快速奔跑，又有了一个独特的适应性特征：当快速奔跑时它们会切换成被动呼吸，呼吸频率完全由四肢的运动协调。

当它们快速奔跑时大概是这样呼吸的：

在后腿悬置阶段——既当腹部的肌肉向前拉动后腿时就吸气，因为这时马腹腔内的器官被从横膈膜向后推，从而带动空气进入肺部；而在后腿延长阶段——既当后腿向后移动时就呼气，因为内容物被向前移动推入隔膜，从而迫使空气排出肺部。

这种方式带来一些问题，当剧烈运动时，它们空气的流入速率可能会远超想象，这会在肺部周围制造压力，有研究显示，普通奔跑时马的呼吸会对肺部产生比平时高五倍的压力。

如果人类饲养员试图让马跑得更快的话，这个压力也会变得更大，从而给气管甚至整个肺部造成损伤——通常是肺部出血。

圈养的马，肺部出血是很常见的疾病，它就是由于奔跑速度过快，呼吸过于急促导致的——极大的压力会导致靠近肺泡的毛细血管破裂。

马的呼吸系统让马成为运动能力最强的陆地大型哺乳动物之一，但也让它们成为所有哺乳动物中最容易患上严重呼吸系统疾病的一个物种。

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