恐龙是如何交配的？科学家上下求索追寻谜底（组图）

我坐在雅各布·温瑟尔（Jakob Vinther）的办公室中，试图找到合适的词来表述我想提出的问题：霸王龙是否有——这个词令人羞于启齿——阴茎？“所以总得要……”我结结巴巴，越来越慌乱。“……总得要交配”，温瑟尔教授轻描淡写地接应说。

戈尔贡龙骨架（Credit: EPA）

我俩在英国的布里斯托尔大学（University of Bristol），温瑟尔是一名宏观进化论教授，专门研究化石记录。恢复谈话后，我环视着他的房间，尽量避免与他有眼神接触。他说的正是我内心的童真希望这位古生物学家说出的答案。

温瑟尔教授的书架上堆满了一层层的学术书籍和论文汇集，还混杂着来自失落的史前世界的遗物，整个书架画面看起来就像是层层叠叠的化石剖面。在这些史前化石中，最显眼的是一个古老的昆虫化石，其精致的翅膀纹理和斑驳的颜色仍清晰可辩。还有一种吸血乌贼的遗骸，黑色墨水囊保存完好，仍然含有黑色素。还有一种奇怪的古代蠕虫，与今天我们在珊瑚礁上发现的蠕虫是近亲。房间角落有一个带抽屉的古色古香的木柜，我预料里面还收藏着其他形形色色令人感兴趣的动物化石。这个房间感觉像是介于博物馆和图书室间的一个展厅。

就在我身边几英尺外，是这个化石展厅的明星展品“鹦鹉龙”（希腊文 psittacosaurus，意思是“鹦鹉蜥蜴”）。这种可爱的食草小喙恐龙是三角龙的近亲，大约1.33亿到1.2亿年前生活在位于现在亚洲的森林中。我现在看到的这化石标本全球闻名，不是因为化石保留了完整的皮肤，皮肤上的条纹图案甚至还可以辨认，也不是因为有一圈独特的尖状边缘羽毛的尾巴。这两项都不是这具恐龙化石出名的原因，其最著名的是这个恐龙保留了身体下方一个可供未来人类研究其繁殖之谜的部位（稍后会详细介绍）。

然后我收回视线，专注于我们的谈话。温瑟尔告诉我，在中国著名的化石遗址辽宁义县组有特别令人兴奋的发现，在这个原是一个古老湖泊的地层中，发现两头带着完整羽毛的霸王龙紧紧挨在一起。要问为何很特别，教授说因为这对恐龙相靠的姿势很奇怪，令人怀疑彼此的关系。事实上，他想知道的是：这对恐龙是否正在交配中？

棘手的问题

由于现代科学技术的发展，对恐龙生命的诸多细微真相，科学家们现在正在以创纪录的速度有惊人的发现，其中许多发现在几十年前还是不可想象的。

分子生物学的研究发现确定7600万年前的兽脚亚目类恐龙有红细胞和胶原蛋白，这一类恐龙中有曾经是地球上最大型的肉食动物霸王龙。这项研究发现的具有指示意义的化学特征，可以说明三角龙和剑龙是恐龙中罕见的冷血动物，另一种长着尖刺、有厚重盔甲的草食性的结龙其外表是橙红色。科学家还发现，以背上有“巨帆”而闻名的棘龙，很可能利用其15厘米的牙齿和鳄鱼式的下颚在深水中捕食，以及有证据说明禽龙可能惊人的聪明，而能飞的翼龙（当然不是严格意义上的恐龙，实际分类属于有翼的爬行动物）经常步行寻找猎物。

但是，恐龙究竟是如何交配的，或者任何关于恐龙交配繁殖的研究至今都是完全空白。直到今天，科学家甚至不能准确地区分恐龙化石是是雄性还是雌性，更不知恐龙是如何求偶交配，或者有什么样的生殖器官。如果缺少这些基础知识，恐龙大多的生理现象和行为仍会是迷雾一团。不过有一样可以肯定：恐龙肯定会交配。

研究恐龙化石可以了解恐龙的生活（Credit: PA Media）

回到刚才霸王龙化石的话题，温瑟尔解释说，要解开这对霸王龙的怪异姿势之谜，另一个古湖泊遗址德国的梅塞尔石坑（Messel Pit）可提供一个线索。梅塞尔石坑原是一个采石场，后因发现大量保存完好的动植物化石而著名，现列名世界自然遗产。在这个化石天堂被保存下来的动植物遗体看起来就像被挤压进一本书中一样。迄今研究人员发现的化石有狐狸大小的马、巨型蚂蚁、早期灵长类动物，以及几种胃内食物饱涨的动物，其中一条蛇胃里有条蜥蜴，而这条蜥蜴胃里还有只甲虫。人们还发现了大量的淡水龟，其中至少九对是正在交配中突然遇难死亡。有几对尾巴尚在交配时的碰触状态。梅塞尔化石坑淡水龟交配模式对温瑟尔的恐龙交配理论有重大启示。

梅塞尔石坑之所以成为一个埋葬数量巨大的远古动物的史前墓地，是来自一个有毒的秘密。在5700万年至3600万年前的始新世（Eocene）这个地质年代，梅塞尔石坑应该是一个四面陡峭灌满水的火山口，周围是茂密的亚热带森林。没有任何科学结论断言这个火山湖究竟是如何让这样多动植物突然死亡。有一种假设认为，湖形成后仍然有活跃的地质活动，并周期性地向周围释放出能令生命窒息的二氧化碳雾气。这些不幸的海龟可能就是在一次二氧化碳雾气释放事件中被困而丧命，然后沉入湖底，在缺氧的淤泥层中，其交配的姿势也就被保存了数千万年。

然而，这些死时正“情欲高涨”的淡水龟和平日一只骑在一只背上交配的姿势不完全相同，而是背对着背，好像是两只龟突然间改变了主意，想要背离对方。

温瑟尔教授感觉到我的困惑，他靠在椅子上解释说，正在交配的淡水龟死后尸体应该会逐渐分开，但因为生殖器仍然相连接，因此而仍然连在一起。温瑟尔的神情语气显示他认为讨论史前动物性行为根本是正常不过的话题。

从梅塞尔石坑交配的淡水龟回到这对姿势怪异的霸王龙化石上，因为这两对爱侣之间有一些不可思议的相似之处。温瑟尔说，这对霸王龙“彼此相离，但尾巴却互相重叠。我认为这对霸王龙是在交配时突然惨遭横祸。”

除此之外，尚无其他个案证据，温瑟尔承认他这个理论是基于高度假设，到目前为止还只是一个未发表的想法而已。恐龙尚有很多软器官的化石未被发现，如果这对霸王龙真的是被困锁在古老的交媾中，此现象将会披露某种恐龙软器官的一些信息。没错，这就是说，暴龙，可能还包括霸王龙可能是有阴茎的。

沉没湖底

然而，关于恐龙性爱的真相，还有另一个较明确的信息来源，一块用下半身吸引了全世界注意力的化石。这就是上述的鹦鹉龙。

没人知道最大的恐龙用什么姿势做爱。有的猜想是雄性伏在雌性上交配，但不清楚采用这样的姿势要如何才能避免压垮自己的爱侣（Credit: Reuters）

温瑟尔带着我看他收藏的这个珍宝，并跟我说明背后的来龙去脉。

这是中国东北一个远古的生态系统，早期白垩世（Early Cretaceous）的热河生物群（Jehol Biota）。我们假设这是一个丽日晴天，在这片温带的土地上，小鹦鹉龙决定离开树林茂密的家，前往该地区众多湖泊的其中一座去喝水解渴。小鹦鹉龙从头到尾长约91厘米，让人想起异常粗壮的拉布拉多犬，它几乎已经成年，但还没有任何性经验。

这只鹦鹉龙用两只脚走到湖边，因为成年后就不再用四脚走路，但随之却发生了悲剧。就在它弯下身子想用其鹦鹉嘴喝一口水时，竟然意外滑倒，掉进湖中淹死。当它跌入湖底时，仰面朝上姿势不雅地躺下，竟意外地保存了它的生殖器，从而可以供未来的人类好奇琢磨。

当然，温瑟尔特别想让我看看这个著名的下身。他指了指鹦鹉龙尾巴下面的一块黑色的圆形皮肤，这就是恐龙的私处，自早期白垩纪以来，历经万难得以保存。那个时代离我们如此之遥远，相当于今天人类平均寿命的160万倍的时间跨度。

唉，温瑟尔办公室里的鹦鹉龙并不是真正的化石，我现在看到的是他自己委托按照原比例制作的模型。但模型非常完美，精心制作，原始化石皮肤上发现的精确条纹也尽可能精准复制，甚至连标记都如此。

那么，这只小恐龙的私部能给我们什么信息？

首先，如同其鸟类和鳄鱼等近亲，这只恐龙也有泄殖腔。除了哺乳动物，泄殖腔这个多用途的排泄开口在所有陆生脊椎动物中都很常见。这是一个单独的孔道，用于排便、排尿、性交和生产。这并不出乎意料，但却是一项新发现，在此之前从未有人证实过恐龙与其进化路上的表兄弟们有着相同的生殖结构。

温瑟尔教授说，“所以你可以看看，看这下面（他指了指鹦鹉龙尾巴下面的泄殖腔）有很多色素。”他解释说，这是黑色素，可能是黑色素对这个化石能保存如此之好起了作用。

人们对恐龙的了解仍然有待更多研究（Credit: PA Media）

虽然我们一般都只知道黑色素是赋予我们皮肤颜色的深色化合物，其实黑色素在自然世界中有着形形色色的无数用途，从乌贼的墨水到我们人类眼睛后面的保护层等，都是黑色素在起作用。黑色素也是一种有效的抗菌剂，通常在在两栖动物和爬行动物的肝脏中可发现高浓度的黑色素，其功能是阻止潜在有害微生物的滋生。但至关重要的是，还发现许多其他生命环境中也有黑色素在起到保护作用。

“举个例来说，昆虫……使用黑色素作为一种免疫系统来保护自己免受感染。因此，如果你用针在飞蛾身上戳一个洞（我不推荐这样做），那么你戳洞的周围就会分泌黑色素。”温瑟尔教授说。

因为黑色素的免疫功能，包括人类在内的许多动物，生殖器周围的黑色素浓度会比较高，因此这个部位的皮肤颜色也会较深。恐龙如此，人类也如此。看着我眼前的这位人类远亲，正如我的一位同事指出的那样，我感觉好像它正在摄手摄脚从我身边走过时被永远冻结在这个姿势中，发现恐龙与我们如此亲密接近，感觉很怪异。

但还有更多有趣的发现，很明显，到目前为止，我所有的怪异感仅仅是热身而已，后面还有很多。在我知晓前，温瑟尔开始热情地向我详细解释鹦鹉龙下半身的许多其他特征。

温瑟尔教授说，“现在我们可以重建鹦鹉龙的泄殖腔的样子，我们可以显示它有像这样张开的两片嘴唇，”说到这里，温瑟尔张开手指做了一个V字形。“开口外面有黑色素。但有趣的地方在这里，黑色素并不是在开口处，（如果是为了防止微生物感染，那黑色素应该在开口处），所以黑色素放在外面是为了宣传炫耀。”

如果这是真的，就像狒狒向异性炫耀臀部一样，那将是前所未闻的，因为这样的求偶现象即使在鸟类恐龙的后代，即现代鸟类中也是极其罕见。温瑟尔说，恐龙“使用大量的视觉信号，”并解释说恐龙视觉色感能力杰出，不像大多数哺乳动物只能看到两种颜色，而鸟类除可以看到人类也可以辨识的三种颜色外，尚可以看到紫外线。“但鸟类展示泄殖腔毫无意义，因为覆盖着羽毛。”同样，鳄鱼较依赖气味来吸引异性。

某些专家认为棘龙只是用脊背上帆状的东西作为游水的辅助工具，但也有可能是用来求偶（Credit: Getty Images）

温瑟尔推测，和鸟类一样，恐龙可能也有出色的颜色视觉，在这种情况下，那些没有羽毛的恐龙可能会抓住这个机会，“为什么不展示一下你的泄殖腔呢？”

不幸的是，我们无法判断这只鹦鹉龙是雄性还是雌性，也无法判断究竟拥有哪样的性器官，因为其各自的性器官都藏在泄殖腔里。这样就有两种可能的交配策略。或者是所谓的“泄殖腔之吻”，即两只恐龙叠在一起，雄恐龙通过泄殖腔将精液直接射入雌恐龙的泄殖腔，这是鸟类中常见的交配策略。或者是我们较熟悉的版本，即要用到阴茎的交配法，鳄鱼即是如此。

由于没有进一步的证据，也没有其他的恐龙泄殖腔化石可以研究，所以上述看法还没有定论。

有关恐龙的生殖器，可能已经讲得够多。那么恐龙交配繁殖的其他方面又如何？会有求偶仪式吗？比如同性为争夺异性的打斗，甚至是精心制作的舞蹈？雄性和雌性外观会否不同？我们又该如何分辨恐龙有哪些特征是为了吸引异性？

吸引异性

初看之下，解读灭绝已久的动物的交配行为似乎就像寻找其下身化石一样是不可能的任务。但伦敦大学玛丽女王学院（Queen Mary, University of London）的进化生态学家罗布·奈尔（Rob Knell）向我保证，在已收集的化石记录中隐藏着一些线索。

奈尔告诉我，“有关恐龙的研究其中之一是恐龙身上有很多奇怪的东西，一些人称之为‘怪异结构’。而这正是恐龙的魅力之一。因此，剑龙身上的轮盘，棘龙脊背上的大帆，三角龙和其他角龙身上的褶边和头角，以及鸭嘴龙身上的大头冠，这些都可以视为是很好的性选择特征。”

200年来，科学家们为恐龙这些怪异结构有何功能争论不休，很多时候是一些古怪的理论，比如说鸭嘴龙是水生动物，其头冠是用作通气管或空气室。有时因恐龙外形太过奇怪而难以相信，比如1900年第一次发现霸王龙化石时，发现其前肢与其巨大躯体相比实在太小，因而不相信属于霸王龙本身。最初曾被认为是属于另一具恐龙的骨骼。

解读灭绝已久的动物的交配行为似乎就像寻找其下身化石一样是不可能的任务（Credit: BBC）

但是奈尔解释说，在过去，古生物学家不愿意将这些怪异外形解释为吸引异性或同性间竞争的工具，他们可以猜测这或许是恐龙最终的目的，但不去证明这一假设看来也不是科学的态度。

伦敦自然历史博物馆（Natural History Museum）古生物学高级研究员苏珊娜·梅德门特（Susannah Maidment）说，“剑龙背部的盘状东西就是一个例子。或者鸭嘴龙头上有这种管状冠也可以为例……我们不知道它们是用来干什么的。”

然后进入了当代科学研究的时代。早在2012年，奈尔已决定进一步认真研究这个问题。他特别感兴趣的是研究那些与现今世界动物的交配表现非常相似的古怪特征，或者那些无法用其他理论解释的特征。比如三角龙及其近支鹦鹉龙的头角和褶边（鹦鹉龙两颊上有不寻常的侧面尖刺），比如掠食性恐龙双冠龙的头冠，其每只眼睛上方都有一个突出的脊线，此外还有梁龙这样的巨人般的长脖子，以及鸟类的恐龙祖先的羽毛。

虽然没有明确的方法来确定这些奇怪的身体结构是用来干什么，但奈尔和一个国际科学家团队很快意识到，可以在至今活在世界上的动物身上找到有说服力的情报线索，当然你必须知道去哪里寻找。

一种寻找路径是性别二态性，所谓性别二态性是指某个物种的雄性和雌性外观差异很大。动物两性在生活方式和生存策略方面很少会完全不同，所以如出现不同的外貌特征，通常是为了让雄性可以直接吸引雌性（如雄孔雀彩色的羽毛斗篷）或与同性竞争交配的权利（如雄鹿的鹿角）。

不幸的是，这个特别的提示对理解恐龙的性生活无多大作用，因为科学家还不能区分雄性和雌性，即使发现了个体化石之间有差异，也无法确定看到的是不同性别的恐龙，还是不同的恐龙分支。

这就引出了下一个提示。如果某个特征只出现在成年的恐龙身上，而不见于婴儿或幼龄期，则这个特征通常是为了性生殖功能，就像雄狮的鬃毛被认为是雄狮已具备性交配资格的标志。然而，就此入门研究也很棘手。

早在1942年，科学家们在美国蒙大拿州（Montana）出土了一个惊人的新头骨恐龙化石，显然属于一种可怕的掠食恐龙，但与终极掠食者之王霸王龙相比，就比较小和纤细。研究小组因而得出结论，这是一个新物种的成年恐龙，经过几十年的争论，最终这一发现被命名为矮暴龙。在接下来的几年里，又发现了几个可能是这个所谓矮暴龙的骨骼。

然后在2020年，一个科学团队进行了更仔细的研究观察。他们分析了两种可能是矮暴龙的骨骼，然后意识到这可能根本不是有别于霸王龙的另一个物种，它们就是霸王龙，不过是身体还未完全发育成熟在青少年时代就已死亡的霸王龙。事实上，会有误解是因为，这些个头较小的幼年霸王龙与成年霸王龙长得大不一样，几乎看起来就像真的是不相关的两个物种，在史前的食物链中，各自占据着独特的位置。

霸王龙并不是唯一一种进化出会有巨大发育变化的恐龙。

梅德门特说，"关于牛角龙和三角龙有很大的争论。"虽然这两种恐龙看起来非常相似，但前者的头骨非常巨大，是陆地动物中头骨最大的动物之一，此外脖子上有巨大的环状皱领，上面有巨大的洞。而后者个子相比要小得多，而且较小的脖子皱领则没有洞。

梅塞尔坑的化石是在恐龙灭绝千万年后才形成，但仍然可以披露史前动物是如何交配的信息（Credit: BBC）

梅德门特说，“这是两种生活在同一时代同一地区的恐龙，都是在白垩纪（Cretaceous）末期的北美洲生活。有些人认为牛角龙是晚年的三角龙，有些人则认为它们是两个不同的物种。”她还举出其他有人认为只是三角龙不同生命阶段的变种，“有人争论说，这些都是不同的物种，但实际上，有可能只是处于个体发育不同阶段的三角龙。不过没有人真正同意。”

所以，这种识别性特征的策略也不一定有效。但幸运的是，还有另一种方法，那就是对这种身体结构可能有用的其他方面进行建模。

奈尔说，“我们能做的就是这样，好吧，（建模结果说明）这与为此目的（交配）而进化的结构是一致的，而与任何其他目的而进化的结构则不一致。”

三角龙的巨大褶边就是一个例子。多年来，连续数代科学家都对三角龙这种巨大的身体特征感到困惑，有各种各样的猜测，如保护其脖子不受捕食者的伤害，或是为了调节体温，甚至说这只是为三角龙提供肌肉连接的地方，以便三角龙能更有力地挥动它的头角。

最近，有人提出，脖子褶边可用来帮助三角龙识别自己群体的成员。所以，奈尔和他的同事们作了进一步的研究，发现这种想法不可行，因为不同种类的三角龙的褶边几乎没有变化，所以这不太可能是进化出褶边的目的。由于这一理论可能不成立，我们可以较合理地推测，其真正用途是要给其他三角龙留下深刻印象或击退其他雄性同类以获得交配的机会。

证据来了。研究人员在2009年的一项研究中，分析了几头三角龙头骨上的受伤模式，发现与其他三角龙相斗留下创伤相一致。研究人员可能已经发现了远古动物交配竞争留下的不散阴魂。

是否还有其他求偶交配仪式？雄性霸王龙是否真会像电视剧《史前星球》（Prehistoric Planet）的制作人最近所说那样扭动其细小前肢来吸引雌性交配？厚头龙有否可能在争夺性交配战场上用头撞击以取胜？为取悦异性，雄性迅猛龙是否会建造精心设计的凉棚，或许还只选择最蓝的浆果来装饰其杰作？

三角龙脖颈上巨大褶边一直被认为是抵抗掠食者的保护工具，但有否可能其实是为了求偶的作用？（Credit: Getty Images）

奈尔相信，广泛来说，应该还有其他求偶交配仪式。他指出恐龙和鸟类之间有很多相似之处，事实上，今天的鸟类就是它们远古有羽毛恐龙表亲的血缘后裔，只是多了鸟喙和缺少了牙齿。因此鸟类恐龙与今天的鸟类更是相似，比如迅猛龙就比较像凶残的火鸡，而不是《侏罗纪公园》（Jurassic Park）系列电影中出镜的那些皮肤光溜溜的肉食动物。

奈尔说，“如果你观察现在的鸟类，你会发现鸟儿展示的求偶方式范围很大。那为什么恐龙就不可以如此？没有理由认为恐龙交配一些奇怪的特性没有遗传到鸟类……所以，我认为恐龙会有怪异交配方式。”

令人惊讶的是，甚至可能找到恐龙奇形怪状求偶行为的物理证据。2016年，科学家们在科罗拉多州（Colorado）挖掘时发现了一些奇特的岩床，几乎像古代的水洼。

然而，更仔细的观察发现岩床上有清晰的刮痕和三趾脚印，这些是霸王龙等掠食者在白垩纪留下的足迹。这些印迹不是陆地表面偶然出现的起伏，而是恐龙造成的，看起来就像今天鸵鸟留下的印记的放大版。

雌鸵鸟是难以取悦十分挑剔的情人，因此雄鸵鸟必须表演复杂的求偶舞蹈来让雌鸟堕入爱河。这场复杂的求偶仪式还包括一场大力煽动翅膀的疾跑，以及一个“刮地仪式”来展示其挖掘本事，因为这是在地面上筑巢所需的技能。研究人员认为，科罗拉多岩床上留下的刮痕，霸王龙可能在一亿年前也做过同样的求偶行为。

然而，奈尔认为，我们可能永远无法知悉大多数恐龙交配仪式的古怪细节。即使是现存的恐龙近亲物种，比如各种天堂鸟，其交配仪式也会有各式各样的表现。他说，“即或想要预测，你也不会走得太远。”

不过近年来，人类对恐龙的生活有了许多以前无法想象的认识。谁知道呢，也许几十年后，随着科技进步，知识增长，恐龙变态怪异的求爱方式将一一被人类所破解，那时这方面的信息量多得会让人不安。是的，那时我们还会知道恐龙的生殖器究竟长成个什么样子。